Отбор

Доля врожденного (генетически определенного) в поведении млекопитающих составляет от 30 до 70% изменчивости поведения (Drickamer et al., 1996; Wilson, 2012). Остальное надстраивается в ходе онтогенеза животного, приспособления к условиям, в которых оно родилось, зависит от поведения матери и соседей по стаду, от имеющегося корма, от условий участка обитания, от контактов с человеком. Некоторые типы активности (например, комфортное поведение) почти полностью состоят из врожденных реакций. Теленок уже через мгновения после рождения трясет головой, прядет ушами. Но социальное поведение и освоение участка обитания включает множество приобретенных в течение жизни реакций.

Phillips (2002) сделал сводку исследований того, насколько наследуемы черты поведения (по шкале от 0,01 – слабо наследуется до 0,3 и более – высокий уровень наследования).

Индексы наследования следующие.

Социальное поведение

Доминирование 0,44

Драчливость во время пребывания в группе 0,52–0,88

Пищевое поведение

Длительность поедания корма 0,68;

Длительность жвачки 0,59; 0,15

Частота посещения кормушек (при вольном содержании) 0,61

Потребление воды 0,43

Глотков в секунду 0,68

Селективность корма на пастбище 0,51–0,87

Половое поведение

Интенсивность эструса 0,21

Качества быка как производителя (готовность к садкам) 0,59

Как мы видим, очень высока наследуемость особенностей пищевого и полового поведения.

Ч. Дарвин делил отбор на три категории: методический (человек отбирает животных в течение ряда поколений по какому-то заранее определенному признаку), бессознательный (люди сохраняют ценных животных и уничтожают ненужных, опасных или плохо переносящих неволю) и естественный отбор (в неволе выживает лишь часть животных, гибнут слишком пугливые, подверженные стрессу, неспособные привыкнуть к корму или получению его от человека).

Наследуемые изменения поведения возникают в результате методического отбора их человеком, «стремящегося к изменению породы в сторону известного, заранее установленного мерила» (Дарвин, 1941, с. 416). Результаты методического и бессознательного отбора сказываются на тех частях тела животных и особенностях поведения, которые важны для человека.

Дарвин обратил внимание, что для сохранения некоторых морфологических особенностей (например, комолость, уродливость черепа) необходима была селекция животных, и ее проводили даже в малокультурных странах.

Естественный отбор сопровождает одомашнивание на протяжении всей его истории, усиливаясь в случаях, когда человек переводит животных в другие климатические зоны или меняет условия их содержания, как это произошло при переходе на технологию промышленного животноводства. Ограничение движения, бетонные полы, гранулированный корм — все это привело к небывалому сокращению срока жизни и службы продуктивных животных (молочных коров до 4-5 лет). В итоге животноводам пришлось искать пути компенсации этих резких изменений условий обитания.

Пойманные животные нередко ведут себя инадаптивно: затаиваются или бьются об ограждение, отказываются от пищи, проявляют стереотипическое поведение – бегают вдоль ограждения, повторяют одни и те же движения. Некоторые погибают в течение нескольких минут или часов после поимки. Таким образом, уже на этапе «овладения» видом происходил отбор особей, способных стать родоначальниками одомашненных животных.

В новых условиях прежде всего действует естественный отбор животных, способных выжить и принести потомство. Например, при поимке слонов в корале (Baker, Mamvell, 1983) в первую очередь гибнут животные наименее устойчивые к стрессу, наиболее возбудимые. Ловцам диких животных хорошо известно, как инадаптивно бывает поведение некоторых пленников: они с разбегу бьются об ограждение, некоторые погибают от разрыва сердечных клапанов (Кнорре, 1969; Галкин, 1987).

Ведущее значение естественного отбора указывает на зависимость методов одомашнивания от особенностей экологии конкретных видов. Человек вводил новые, искусственные факторы среды или изменял природные условия применительно к видовым особенностям поведения приручаемых животных, что создавало не только разнообразие, но и специфичность методов приручения.

Естественный отбор действует даже на высокопородных домашних животных, если условия их содержания близки к тем, в которых обитал их дикий предок. Очевидно, что лишь немногие коровы из современных высокоудойных пород могли бы выжить на скудных пастбищах, тем более в лесу. Как отмечено в Главе 4, когда мы поместили коров костромской породы в лес и на мороз, то наблюдали обмораживание вымени: если телята рождались зимой, в 40°-й мороз, они смачивали при сосании соски. У телят, пока мать их вылизывала, успевали отмерзнуть кончики ушей и хвоста. 30% наших животных лишились части хвоста, так как строение хвоста коров не позволяет им обмахиваться в лесу – метелка на конце хвоста цепляется за ветки, животное оказывается «привязанным» и в попытках освободиться обламывает хвост. В этом отношении хвост зубров, напоминающий хвост лошади, кажется соответствующим лесной среде.

Естественный отбор препятствует некоторым устремлениям человека в селекции. Дарвин приводит пример, когда попытка вывести породу скота с огромным крупом не удалась, потому что коровы гибли при отеле. Скот без шерсти распространен в тропиках Южной Америки (на равнинах), но в соседних горах (Кордильерах) такой скот не выживает. Светлые животные больше страдают от кровососущих насекомых.

Гагенбек писал: «Ловцы быстро спутывают задние ноги молодого гну и плотно завертывают в теплые одеяла. Такая мера необходима, так как волнение, вызванное преследованием и бегством, приводит молодое животное в состояние полного изнеможения. В таком положении необходимо защитить его от резких колебаний температуры (речь идет об Африке!). Происходят еще более изумительные вещи: природный охотник-бур становится и медиком. Завернутому в одеяло животному впрыскивают под кожу какое-то вещество, состав которого, к сожалению, мои агенты не смогли узнать. Я знаю только, что через несколько минут после впрыскивания животное теряет сознание и засыпает глубоким сном. Я полагаю, что это морфий или какой-нибудь другой алкалоид. Цель впрыскивания та же, что и завертывание в одеяло. Смертельный страх, охватывающий юное существо, так велик, что в большинстве случаев животное умирает от разрыва сердца. Этому препятствует впрыскивание. Спящее животное переносят в лагерь, где оно спит еще целые сутки. Между тем охотники пригоняют в лагерь заранее отобранных коров, и когда гну пробуждается от долгого сна, к нему подводят молочную корову со связанными задними ногами. По запаху корова узнает, что это не ее теленок, и она не допустила бы гну к вымени, если бы ей не связали ноги. Спустя несколько дней мачеха привыкает к своему питомцу, который теперь следует за коровой, как следовал раньше за своей матерью».

У домашних животных, разводимых в условиях пастбищного животноводства, естественный отбор сохраняет тех, кто больше времени находится в стаде, менее самостоятелен. Волки в первую очередь истребляют отделившихся от стада животных. Такие наблюдения сделаны в стадах северных оленей, овец, коров.

Характерные доместикационные изменения возникают в результате содержания животных в искусственных условиях в течение более чем двух последовательных поколений. В результате методического отбора скорость появления доместикационных изменений примерно в 10 раз больше, чем при его отсутствии. Это установлено при сопоставлении изменений злобности, приручаемости, расшатывания сезонности размножения у лис, содержащихся на зверофермах с применением, отбора по этим признакам и без отбора (Беляев, Трут, 1964, 1967).

Беляев (1972) показал, что возможна селекция на стрессоустойчивость животных, что также ведет к появлению признаков, свойственных домашним животным.

Важнейшие изменения среды обитания при одомашнивании, когда использовались методы приручения и содержания в загонах или клетках, это 1) пребывание человека в пределах индивидуальной дистанции животного, 2) ограничение свободы передвижения и 3) возможности формирования участка обитания, 4) ухудшение питания (количественное, качественное), 5) сглаживание сезонных особенностей питания, 6) многообразные изменения внутрипопуляционной структуры, особенно социальной.

При доместикации, основанной на использовании законов стадного и пространственного поведения (Баскин, 1990), изменения среды обитания сводились к пребыванию человека в пределах стадной дистанции, изменениям внутрипопуляционной структуры, особенно увеличению размера стад и охране их человеком от хищников.

Контролируя условия обитания и поведение КРС в течение 10 тыс. лет, человек вольно или невольно вел отбор животных, более приспособленных к жизни в условиях, созданных человеком или более соответствующих потребностям человека. Например, выбраковывались наиболее агрессивные, наиболее беспокойные, наименее послушные. Отбор вел к эволюционным изменениям всех сторон морфологии, физиологии и поведения КРС, и эти эволюционные изменения стали необратимыми (Иорданский, 2001). Сколько бы лет ни провели потомки домашнего скота на воле, ведя вполне дикий образ жизни, сами находя корм, спасаясь от непогоды и хищников, они не станут дикими. Это – одичавший домашний скот, демонстрирующий черты экологии и поведения, отличные от таковых у диких и домашних предков.

Интенсивность кормления, климат, в том числе различия в климате на островах и в глубине материка, высота местности над уровнем моря, ограничения подвижности при содержании в стойлах или, наоборот, необходимость проходить по пастбищу большие расстояния, все это оказывает влияние на особенности местных пород.

Около 30% поголовья скота сосредоточено в Азии. Наиболее обычен здесь горбатый скот (горб состоит из жира и помещается на холке или плечах). Это, в основном, рабочие животные, но коров как правило доят. Забой скота на мясо в некоторых странах (Индия) ограничен по религиозным соображениям.

Примерно 15% скота находится в Африке (в основом зебу или помеси зебу с безгорбым скотом). Значительная часть этого скота находится в собственности аборигенных африканцев. Скот доят, реже используют для работы и забивают на мясо. Нередко скот содержат как некую ценность, определяющую социальный статус владельца.

Зебувидный скот мало чувствителен к жаре и укусам насекомых, и потому больше разводится в жарких странах – Африке, Бразилии, в странах, лежащих вокруг Мексиканского залива.

Как мы видели, социализация с человеком, т.е. восприятие его как социального партнера, у КРС выражается лишь в отдельных элементах поведения. Они допускают человека в свое индивидуальное пространство, позволяют трогать, доить, ожидают подкормки. Потеряв страх перед человеком, агрессивные коровы нередко пытаются силой добиться, чтобы им дали лакомство (комбикорм, соль, хлеб) – могут ударить рогом. Привыкшие к человеку быки бывают опасны – нападают или демонстрируют угрозу. Во многом это поведение напоминает то, что проявляется по отношению к другим быкам-соперникам.

Животные, оказавшиеся во власти человека, одновременно оказываются и под его защитой. Неопасные для человека, хорошо дрессируемые и, по-видимому, более продуктивные особи могут быть слабыми (нуждаться в обогреве, защите от хищников) или даже уродливыми (например, иметь короткие ноги). В природе естественный отбор быстро элиминировал бы таких животных. Но в неволе они выживают. Выключается стабилизирующая форма естественного отбора, открытая Шмальгаузеном (1968). Стабилизирующий отбор действует в природе на диких животных. Но в неволе он сменяется дестабилизирующим отбором, что порождает внутренний источник изменчивости (Беляев, 1979). Наблюдаются изменения в результате инбридинга и дрейфа генов (Price, 1984).

Педоморфоз – эволюционное изменение онтогенеза, когда во взрослом состоянии сохраняются признаки более ранних стадий индивидуального развития. Одно из важных явлений, объясняемых педоморфозом, это ускоренное развитие органов размножения. Организм сохраняет ювенильный (личиночный) облик, при этом приобретая способность к размножению.

Педоморфоз включает явление «фетализации» – сохранение у взрослых организмов отдельных признаков эмбриональных стадий. Фетализация поведения характерна для многих домашних животных. Возможно, человек вел отбор таких особей среди пойманного молодняка. Например, для домашнего скота (а также собак, кошек) характерна относительно большая мозговая коробка и слабый челюстной аппарат (Иорданский, 2001). Это один из вариантов гетерохронии как широко распространенной формы наследственной изменчивости онтогенеза. Таким образом возникает обильный материла для действия естественного отбора.

Лоренц (2001) обратил внимание, что в поведении взрослых домашних животных сохраняются признаки инфантилизма поведения (например, склонность к социализации, что облегчает социализацию с человеком).

Во многих работах цитируется таблица Hale (1969), характеризующая особенности видов, благоприятные и неблагоприятные для одомашнивания. Hale пытался показать, что одомашниванию благоприятствовало обитание вида в открытых ландшафтах. Многие домашние копытные (верблюды, лошади, северные олени, КРС, овцы, козы) произошли от видов, которые постоянно обитают в открытом ландшафте или проводят часть времени суток на открытых местах (полянах, например) (табл. 10).

Правда предок свиней – кабан – относится к видам, обитающим преимущественно в кустарниковых зарослях в долинах рек. Для одомашнивания кабана, вероятно, важное значение имели высокая социальность и высокий интеллект.

Как мы знаем, европейский тур (B. primigenius primigenius) обитал в широколиственных лесах с обильными полянами. Как видно из приведенной таблицы, КРС скорее свойственны черты, свойственные видам, обитающим в закрытых ландшафтах. Таковы: острота обоняния и слуха при относительно слабом зрении, ночлег в лесу, затаивание новорожденного в первые дни жизни, обитание семейными группами.

В Англии существует высокая культура селекции животных и выведено множество ценных пород домашних животных. Дарвин изучал труд знаменитых селекционеров и отмечал, что посторонним людям было бы невозможно заметить отличия между двумя животными, которые, тем не менее, были видны селекционеру. Опираясь на исторические свидетельства, Дарвин приводил примеры существования селекции домашних животных еще три тысячи лет назад. Методическим отбором занимались народы, в других отношениях бывшие на ранних ступенях культурного развития. В частности, люди издавна понимали, что скрещивание животных из разных местностей, разных пород, а также с дикими сородичами, выявляет в потомках изменчивость, появление новых признаков, которые можно попытаться сохранить.

Дарвин пишет, что часто размышлял о том, почему в каждой местности имеется своя порода скота. Среди возможных причин он называл и происхождение от разных диких предков. Как мы видели, это предположение частично подтверждают современные генетические исследования – породы скота в разных частях Европы в различной мере включают черты, унаследованные от дикого тура.

Возможный путь появления породных и местных различий Дарвин видел также в гибридизации. Завоз животных новых пород привлекал внимание сельских хозяев, желавших сохранить у своих животных полезные признаки завозных животных. Привозных животных скрещивали с местными. При этом гибриды всегда бывали очень «дикими».

Мы можем дополнить эти наблюдения данными А.В. Шумова (1994), который занимался гибридизацией зубров со скотом вологодской породы. В начале этих исследований предполагалось, что гибриды унаследуют лучшую приспособленность к климату дикого вида и молочность домашних. Ведя возвратное скрещивание, Шумов получил животных, в которых имелось всего лишь 3/64 крови зубра (рис. 27). Однако эти гибриды наследовали многие худшие свойства своих диких предков – давали мало молока, были исключительно злобны и трудны для доения.

Большой опыт по гибридизации КРС с зубрами накоплен польскими исследователями. Э. Сумински создал большое стадо гибридов зубра и скота нескольких пород (Małecka et al., 1976; Krasińska, Krasiński, 2013) (рис. 28).

На первом же этапе одомашнивания происходил отбор видов и популяций, полезных для человека и способных выжить в созданных им условиях. Дарвин видел, что бессознательный отбор играл большую роль в изменении пород скота. Хозяева сохраняли более крупных животных, а также тех, которые раньше достигали зрелости. Дарвин наблюдал, как сельские хозяева, сохраняли животных, признаки, которые им казались характерными для скота их местности. Например, личные вкусы скотоводов-селекционеров, сохранявших герефордов с белой мордой, привели к закреплению этого признака за породой. Дарвин сделал вывод, что отбор оказывал большее значение на формирование пород, нежели климат и особенности кормления.

Бессознательный отбор, хотя и напоминает методический, но дает результаты медленнее.

Рис. 27. Гибриды, выведенные А.В. Шумовым (а – 3/8 по зубру, б – 3/32 по зубру).

Рис. 28. Стадо гибридных животных (зубр х КРС) на биостанции Попельно (Польша).

Отбор на подходящий темперамент и послушание позволяет получить животных, способных жить рядом с человеком в среде, в которой дикий тур не смог бы выжить. Скот даже в плохих условиях сохраняет продуктивность, а плохие условия порождают болезни.