Территориальность
У наземных млекопитающих территория – это наиболее постоянная и обобщенная ценность в окружающей среде. Использование понятия «территория» указывает на защиту животным или мечение им границ определенного участка.
«Территорию» нельзя смешивать с «участком обитания». Последним термином обозначается достаточно длительно (хотя бы несколько суток) используемое животным пространство, удовлетворяющее его основные потребности.
Если бегство невозможно или крайне нежелательно, как, например, случается у снежных коз при возникновении глубокого снежного покрова и ограничении пространства, пригодного для существования (Geist. 1971)[137], территориальность сменяется иерархией. Вероятно, также случается в популяции гну, когда мигрирующие стада, где поддерживается иерархия самцов, оказываются на подходящих незанятых пастбищах, и у самцов появляется возможность захватить территории, отогнать более слабых соперников (Estes. 1969).[138]
Аналогичные наблюдения сделаны F. Walther за газелями Гранта[139]. На равнинных травянистых участках парка Серенгети несколько взрослых самцов этой газели образуют сеть участков, по которым передвигается одна маточная группа. На территории каждого самца она находится лишь несколько часов, во время которых самец образует с ней гарем, доминирует над всеми животными и спаривается с самками. Попыток удержать их на своей территории не наблюдается. Однако по краям островов леса и на равнине, заросшей низкорослой акацией, самцы газели Гранта длительно удерживают на своих участках маточные группы, так что гаремы несколько месяцев сохраняют постоянный состав и значительные размеры (до сорока голов).
Принципиально иная ситуация складывается на токах. Самцы собираются в места токов, где большую часть времени уделяют территориальному и половому поведению. У очень многих видов самцы захватывают в местах гона довольно большие территории, где возможна и ограниченная кормежка. Однако эта возможность мало существенна и редко используется, поскольку доминирует половое и, как часть его, территориальное поведение. У видов, у которых самцы образуют настоящие тока (антилопа пуку, морские котики, морские слоны, сивучи), самцы голодают сколько могут, а потом уходят с тока кормиться.
Наиболее интригующая особенность токового поведения самцов – осуществление его вне прямой зависимости от поведения самок. У ластоногих самцы прибывают на лежбища и разбивают их на территории еще до прибытия самок. У копытных самцы остаются в границах своих территорий, даже если самка уходит, и не делают попыток преследовать ее на чужой территории. Большая часть их активности направлена на удержание за собой территории, а непосредственно половое поведение осуществляется быстро, поскольку предваряющие его образцы территориального поведения уже осуществлены. Таким образом, ни сбор в места проведения гона (в том числе на тока), ни возникновение территориальности одним только поиском самок и конкуренции за них не объяснить.
Вероятно, сбор в места гона связан с усилением социальной активности, потребности в общении, осуществление которой происходит не путем случайного поиска партнеров, а
определено традицией, т.е. поведением, усвоенным в результате предыдущего опыта или подражания другим особям. В местах гона включается механизм территориализма: агрессия к особям своего вида – конкуренция за пространство – изгнание слабейшего – активные демонстрации победителя как хозяина территории.
Невольно вспоминаются существующие в любой деревне излюбленные места сбора молодежи (включая клубы, танцплощадки), где упорядочиваются связи между парнями (кто сильнее, кто привлекательнее), где девушки выбирают пару по своему вкусу. На таких сборищах всегда существуют и те, кого не приглашают на танец, и те, кто пользуется большим успехом («первый парень на деревне»).
Интересный вопрос, вытекающий из «принципа Алли»[140] (предпочтение животных селиться там, где уже есть особи своего вида): что действует раньше – притяжение или отталкивание? Читатели этой работы – автомобилисты тотчас вспомнят привычку водителей останавливаться там, где уже кто-то стоит. Может быть это происходит потому, что выбор остановки включает требования безопасности, соблюдения правил дорожного движения. Если кто-то оценил место стоянки как подходящее, можно предположить, что необходимые условия здесь имеются.
