Изменения оборонительного и агрессивного поведения при доместикации
У домашнего скота хорошо заметно снижение общего уровня оборонительной активности: животные реже осматриваются, с меньшего расстояния замечают опасность, не так далеко убегают. Стадо коров с ревом атакует волка или собаку, однако быстро прекращает преследование. Также у домашнего скота не столь энергично агрессивное поведение: хотя опасные для человека быки – явление довольно обычное, для целей бойцового скотоводства приходится использовать бойцовые породы скота и специальным образом выращивать боевых быков.
Оборонительная мотивация у диких животных проявляется на фоне общей повышенной возбудимости. Способность к обучению обычно возникает лишь после того, как животное несколько привыкнет к обстановке, успокоится. Надо полагать, уже в момент поимки дикого тура происходил отбор на выживание. Некоторые животные бились и рвались на волю, не могли успокоиться, возможно, гибли от стресса. При отлове диких животных мы сталкивались с гибелью от остановки сердца (при поимке рыси, кабанят). Но в нашей практике был случай, когда дикий кабан, обессиливший от голода, благополучно выдержал перевозку на санях в деревню, в клетку, стал есть и постепенно привык к новому положению. При первых опытах разведения сайгаков, часть пойманных животных билась о сетку и гибла, но выжившие приносили потомство, и сайгачата успешно существовали в вольере (Петрищев, 1987).
Различия в оборонительном поведении по отношению к человеку сохраняются и поныне, после тысяч лет разведения домашних животных. Среди наших подопытных животных была корова, отличавшаяся исключительной пугливостью. При попытке загнать ее в клетку, установленную на весах, корова пришла в неистовство, билась о стенки загона, атаковала людей, так что пришлось ее выпустить на свободу.
Мартынова и др. (1975) смогли выделить среди овец животных, которые равнодушно подходили к кормушке в присутствии незнакомого человека (первая группа), опасалисьчеловека, медлили с подходом (вторая группа) и «диких», не бравших корм (третья группа). Исследователи успешно вели селекцию по этому признаку. Возможность аналогичного деления сайгаков на три группы по интенсивности оборонительных реакций показал Б.И. Петрищев (1987). Лишь животные со слабыми оборонительными реакциями привыкали к кормушкам, вырастали, размножались в неволе.
Снижение агрессивности как по отношению к человеку, так и к особям своего вида – важнейший признак доместикации. Как полагают, искусственный отбор в первую очередь элиминировал особей, опасных для человека, или «неуживчивых» среди себе подобных. Внутривидовая агрессия, необходимая для выживания в естественной среде, оказалась вредной или бесполезной в искусственной.
Домашние животные, по сравнению с дикими, могут содержаться в большой тесноте, так как агрессия возникает у них при меньшей индивидуальной дистанции. Агрессивность сохраняется как элемент полового поведения (у свиней, быков, верблюдов, слонов), однако имеются значительные различия в интенсивности проявления.
Нередко быки, достигнув 3-хлетнего возраста, становятся агрессивными по отношению к человеку. Оборонительное поведение таких быков становится слабее, их труднее напугать жестами и криками, а подчас и ударами палкой. Агрессивное поведение быков по отношению к человеку вполне соответствует поведению по отношению к соперникам: тяжелое дыхание, переходящее в сопение, рытье земли ногами и рогом, позы угрозы и атакующее поведение. Мы объясняем агрессивное поведение быков социализацией с человеком, привыканием с детства видеть в человеке особь «своего» вида, т.е. заменой межвидового поведения на внутривидовое. Агрессивное поведение быка, таким образом, трактуется как установление иерархии и демонстрация территориального поведения. В поддержку этого мнения можно вспомнить опыт ряда народов, с раннего возраста обращавшихся с бычками жестоко, наказывая за малейшее проявление агрессивности и, таким образом, удерживая их на низшей по отношению к человеку ступени иерархии, приучая быка к такому положению.
Для проведения корриды (забоя быков как зрелища), в которой быки должны нападать на человека, а не убегать, выведены породы, агрессивные по отношению к человеку. Боевые быки Испании, Португалии, Франции и Нового света генетически близки друг к другу (Martin-Burriel et al., 2011). Отбор пород основывается на представлениях владельцев о «настоящем», идеальном быке для корриды. Основное внимание уделяется поведенческим характеристикам быка по отношению к человеку. Бык должен быть «храбрым», т.е. активная оборонительная реакция должна преобладать над пассивной (коровы тестируются так же как и быки, но не участвуют в боях). У боевых быков агрессивность имеет территориальный и оборонительный характер.
Первые официальные упоминания о боевых быках из Лидии встречаются в XIV веке (Cortes et al., 2008). Требование к поведению быка на арене во время корриды изменялись со временем, поскольку изменялась и сама коррида. Если раньше атаке на мулету (яркое полотнище ткани, которым тореадор вызывает быка на бой) уделялось небольшое внимание, то теперь это один из основных элементов зрелища Sânchez et al., 1990).
Остается неясным, почему КРС так резко реагирует на красный цвет. Существуют лишь мало доказательные рассуждения – якобы у диких предков это могло помочь быстрее заметить опасность, когда на стадо нападал хищник (Phillips, 2002). На сетчатке глаза боевого быка по сравнению с другими породами меньшее число колбочек и некоторых фотопигментов, связанных с восприятием цвета. Как говорилось в главе 5, коровы способны к различению длинноволновых частей цветового спектра (550–700 Нм): оранжевого, красного, желто-зеленого, светло-желтого (в порядке убывания чувствительности). Красный цвет усиливает активность скота (Phillips, Lomas 2001). Животные долго помнят цвета (Porzig, Laube 1977).
В нашей работе с полувольным скотом, поддерживавшим оборонительную дистанцию с людьми, мы отказались от фиксации животных перед забоем и отстреливали животных. Кровь (запах, может быть цвет) оказывала поразительно возбуждающее влияние на животных, особенно на диких (зубров, бизонов). Они носились галопом, фыркали, подскакивали на месте, сгорбившись и набычившись. Поскольку не могло быть речи о научении и подражании, мы предполагаем, что существует врожденная реакция на запах крови. Мы наблюдали, что возникал стойкий условный рефлекс на все детали поведения людей, свидетельствовавшие о намерении отстрелять одно из животных. Животные, встревожившись, становились исключительно пугливы – демонстрировали наиболее сильную оборонительную реакцию – «уход из пределов видимости людей, разрыв коммуникации с ними». Эта условно-рефлекторная реакция возникала на основе безусловно-рефлекторной реакции на запах крови, а также на звук выстрела, внезапное падение одного из животных в стаде. Этот условный рефлекс был очень стоек, хотя отстрелы проводились лишь один раз в год.
Отбор боевых быков ведется по таким особенностям поведения как подвижность, агрессивность (боевитость), настойчивость (внимание зрительное и слуховое к тореадору), способность нападать на лошадь (всадника), способность атаковать, свирепость (лютость), благородство (предсказуемость в атаке), мощь, способность постоянно сопротивляться, яркая эмоциональность нападения, реакция на поражение: предпочтительнее должна быть такой, чтобы бык интенсивнее атаковал после своей неудачи (González-Gordon, Barrios, 2004).
Эти качества оценивались у разных быков и коров испанской боевой породы в течение нескольких десятилетий. При оценке и сравнении поведения животных, рожденных с 1964 по 1999 годы, было выяснено, что агрессивность и свирепость животных (независимо от метода анализа) возрастают, а подвижность достоверно не изменяется (Silva et al., 2006).
Среда, создаваемая человеком, часто меняет физиологические особенности организма. Домашние животные становятся более устойчивыми к теплу, но менее терпимыми к холоду, более регулярно пьют воду, нуждаются в убежищах. Все это меняет уровень комфортной активности.
Домашние животные, как и дикие, любят чистоту, избегают траву, загрязненную навозом, в коровниках, если возможно, ложатся на сухие, чистые места. Но если человек не обеспечивает нормальные условия кормления и содержания, скот привыкает и к грязи, и к навозу (см. Главу 4).
Вполне очевидны различия в половой, возрастной, пространственной и социальной структурах популяций дикого и домашнего скота. Однако, как показано в Главе 11, элементы функционирования популяционной структуры восстанавливаются, как только для этого создаются условия (при вольном или полувольном содержании, возможности установления иерархии, следованию примеру вожаков).
В клетке или загоне дикие животные проявляют изобретательность, чтобы выбраться на волю, но происходит это ночью или в спокойной обстановке, без людей. Л.В. Крушинский (1977) полагал, что способность найти путь к освобождению может считаться одним из проявлений элементарной рассудочной деятельности: в процессе доместикации в неволе оставались крысы с худшими способностями к рассудочной деятельности.
Итак, поведение животных, которые выжили в неволе и которых человек приручил, отлично от поведения их диких сородичей. Их оборонительное поведение имеет меньшую мотивацию, дистанции от человека уменьшились или даже возникло стремление приблизиться к человеку как источнику корма. Пищевое поведение изменилось, включив в качестве стимула человека, оборудование (кормушки, соски, машины, подвозящие корм). Половое и материнское поведение может быть искажено запечатлеванием человека в качестве ложного полового партнера или детеныша.
Однако прирученные или привыкшие к содержанию в зоопарке или цирке животные еще не проявляют тех особенностей поведения, которые мы считаем результатом одомашнивания. Этих животных называют разводимыми, но не домашними. Для домашних характерны размножение в неволе, пригодность к доению, изменение сезонности размножения, наследуемое снижение оборонительной мотивации и, соответственно, меньшее число осматриваний, небольшая оборонительная дистанция, снижение или исчезновение агрессивности по отношению к человеку.